بررسی تاثیر خشکی بر گندم بخش اول

بررسی تاثیر خشکی بر گندم بخش اول

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن بخش اول

در دنیای امروز، گندم محصول عمده غذائی به شمار می رود و نقش بارزی در تأمین غذای مردم دارد. در سال 1997 از مجموع زمین های زیر کشت جهان،  16% آن یعنی حدود 228 میلیون هکتاربه کشت گندم اختصاص یافته است. در سال زراعی 80-79 سطح زیر کشت گندم در ایران 5553132 هکتار بوده است که سهمی برابر 2/8% از کل اراضی زیر کشت گندم دنیا را در بر می گیرد. اراضی زیر کشت گندم کشور در مجموع نیمی از اراضی زیر کشت کشور را شامل می شود. مقدار تولید گندم در جهان در سال 2001 برابر 601/5 میلیون تن و در همان سال تولید گندم ایران برابر 10 میلیون تن بوده است که سهمی برابر 1/7% از کل تولید جهان را در بر دارد. در خصوص اهمیت نان در کشور باید گفت که 44/3% از کالری مصرفی روزانه یک نفر شهری و 51/5% از کالری مصرفی روزانه یک نفر روستائی، از مصرف نان آن تأمین می شود (وزارت کشاورزی، 1381). رشد و نمو گیاهان دائماً تحت کنترل محیط می باشد. رطوبت، حرارت، تشعشع، مواد غذائی و گازها بسته به مقدار آنها در محیط می توانند رشد و نمو گیاه را افزایش و یا کاهش دهند. مقدار یا غلظت نامناسب این عوامل باعث فشار یا تنش در گیاه یا اجزاء آن می گردد. صدمات وارده به گیاه ممکن است موقت یا برگشت پذیر بوده و یا دائمی باشند. در گیاهان مقاوم خسارت ناشی ازتنش ها غالبا برگشت پذیر هستند. خسارت ناشی از تنش همچنین بسته به شدت تنش، مرحله نمو گیاه و مدت دوام تنش متفاوت است (سرمدنیا، 1372). مقاومت به تنش نتیجه تعدادی مکانیزم و عکس العمل های پیچیده می باشد. بطور کلی گیاهان در مواجه با تنش های محیطی از سه مکانیزم فرار از تنش، اجتناب از تنش و تحمل تنش استفاده می کنند. یک راه حل اساسی برای برطرف کردن یا کاهش دادن اثرات تنش های محیطی پیدا کردن ژنوتیپ های ویژه ای است که دارای مجموعه ای از صفات مطلوب و با قابلیت توارث زیاد باشند (سرمدنیا، 1372).                                        

خشکی از عمده ترین خطرات برای تولید موفق محصولات زراعی در ایران و جهان است. ایران با متوسط نزولات آسمانی 240 میلی متر در زمره مناطق خشک جهان طبقه بندی می گردد. حدود 45 درصد اراضی زیر کشت گندم دیم در ایران دارای نزولات آسمانی کمتر از 350 میلی متر می باشند (بنی صدر، 1979). بالا بودن مقدار تبخیر و تعرق، محدودیت منابع آبی و سایر عوامل باعث توجه بیشتری به مطالعه اثرات تنش خشکی بر گیاهان زراعی و انتخاب ارقام مقاوم به خشکی شده است. بطور کلی خشکی یک اصطلاح هواشناسی است و به معنای دوره ای است که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق بالقوه باشد. چون کمبود باران باعث تنش کمبود آب خواهد شد، لذا واژه تنش خشکی برای مواردی که تنش در اثر عدم وقوع بارندگی مفید ایجاد شده بکار برده می شود (لویت، 1980). اگر گیاه در معرض تنش کمبود آب قرار داده شود، در این صورت واژه تنش کمبود آب را بکار می برند. چنانچه در اثر خشکی هوا رطوبت داخلی گیاه به کمتر از 50% مقدار عادی خود برسد، در این صورت گیاه دچار آب کشیدگی و چنانچه کمتر از مقدار عادی ولی بالاتر از 50% باشد گیاه دچار پسابیدگی شده است. تنش خشکی که موجب از دست دادن آب به صورت مایع گردد را تنش اسمزی گویند (لویت، 1980). انتخاب والدین مناسب جهت تولید ارقام مقاوم به خشکی که دارای ترکیبی از خواص مطلوب والدین باشند همیشه یکی از ابزارهای اساسی مورد استفاده متخصصین اصلاح نباتات بوده است. محدودیت های موجود در اصلاح برای مقاومت به خشکی، عدم آگاهی به همه فرآیندهای فیزیولوژیکی است که تولیدات گیاهی به آنها وابسته است. در نتیجه، انتخاب والدین یک فرآیند تصادفی است. به منظور شناخت خصوصیات مؤثر در مقاومت به خشکی بطوری که آنها در اصلاح گیاهان بکار گرفته شوند، مطالعات زیادی توسط متخصصین فیزیولوژی گیاهان زراعی صورت گرفته است.

خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک زیادی که در مقاومت به خشکی مؤثر هستند بعنوان شاخص های مورد انتخاب در اصلاح نباتات توصیه شده اند. بستن روزنه ها، کاهش سطح برگ، افزایش کارآئی فتوسنتز، کاهش تعرق کوتیکولی، رسوب چربی ها در سطح برگ، ایجاد کرک روی سطح برگ، توسعه سیستم ریشه، مقاومت در برابر انتشار گازها، مقدار اسید آمینه پرولین، تبعیض بین ایزوتوپ های کربن، تنظیم پتانسیل اسمزی، تغییرات سرعت رشد نسبی و سرعت رشد محصول از این جمله می باشند. متأسفانه اغلب این خصوصیات در زراعت و اصلاح نباتات مورد استفاده واقع نشده اند، چون همبستگی این صفات با عملکرد در شرایط تنش خشکی در مزرعه مورد ارزیابی قرار نگرفته و یا حداقل نتایج متناقضی ارائه داده اند (سرمدنیا و کوچکی، 1365؛ اسپچ و ویلیام، 1985)، که این خود ناشی از ماهیت بسیار متغیر خشکی است. به خاطر تسهیل در کار، اینگونه مطالعات در گلخانه یا آزمایشگاه و تحت شرایط ثابت انجام می گیرد که غالباً منتج به انتخاب ارقام بسیار مقاومی می شود که لزوماً عملکرد بالائی ندارند. دلیل این امر این است که در این شرایط بقاء گیاه و نه عملکرد آن مورد توجه قرار می گیرد. این ارقام در زراعت کاربرد محدودی دارند، چون زارع نگران میزان تولید و نه بقاء گیاه می باشد (سرمدنیا، 1372). عدم وجود تنوع کافی در صفات مؤثر در مقاومت به خشکی به صورتی که بتوان میزان اثر متقابل محیط و ژنوتیپ را به خوبی تفسیر نمود یکی دیگر از اشکالات این مطالعات می باشد. نظر به اینکه بخش زیادی از اراضی زیر کشت گندم کشور در مناطق خشک و نیمه خشک قرار گرفته است و در این مناطق بعلت کمبود منابع آب و درنتیجه خشکی محیط عملکرد گندم شدیداً کاهش می یابد اصلاح ارقام پیشرفته برای مناطق خشک و نیمه خشک از طریق انتخاب فقط برای صفت عملکرد دانه چندان موفقیت آمیز نبوده و عقیده بر این است که برای بازدهی بیشتر در اصلاح ارقام سازگار و برتر باید صفاتی را که تحت شرایط کم آبی در افزایش عملکرد دانه مؤثرند شناخت و آنها را نیز علاوه بر عملکرد دانه بعنوان معیارهای انتخاب مورد استفاده قرار داد. از طرفی، بسیاری از معیارهای جدید به خوبی تعریف نشده و استفاده از آنها بهنژادگر را دچار مشکل می کند و به همین دلیل ارزیابی دقیق ژنوتیپ ها بر اساس عملکرد آنها در دو محیط تنش و بدون تنش و تعیین ژنوتیپ های مقاوم بر اساس شاخص های مقاومت به تنش خشکی مورد توجه واقع شده است (پاسیورا، 1977؛ فرناندز، 1992؛ ریچارد، 1989 و 1996؛ ریچارد و همکاران، 1986 و 1989).

خشکی معمولا به عنوان شایعترین تنش غیر زنده که گیاهان زراعی آنرا تجربه می کنند شناخته می شود. در مناطقی که میزان  بارندگی سالانه کاهش یافته و پراکنش آن الگوی مشخصی ندارد، خشکی مهمترین تنش محیطی است که تولید گیاهان زراعی را شدیداً کاهش می دهد. در این مناطق منابع آب غیر کافی، دماهای بالای هوا و بادهای گرم عواملی هستند که مجموعاً باعث کاهش شدید عملکرد غلات می شوند. با توجه به کاهش بارندگی های سالانه و افزایش خشکی و دمای هوا، ایجاد ارقام مقاوم و دارای پتانسیل عملکرد بالا برای اصلاحگران اهمیت بسیاری دارد. یک ژنوتیپ مقاوم می تواند بعنوان ژنوتیپی معرفی شود که عملکردی بالاتر از متوسط در شرایطی دارد که عوامل محیطی دسترسی به آب را برای گیاه زراعی دچار محدودیت کرده اند. اگرچه اصلاحگران غالباً بهبود مقاومت به خشکی را به عنوان یک هدف ویژه در برنامه های اصلاحی خود در نظر می گیرند، نیل به این هدف مشکل و در برخی موارد غیر ممکن می نماید. مراحل انتخاب از اولین تلاقی تا رسیدن به یک واریته جدید نیاز به سال های زیادی داشته که در این حین تغییر میزان آب قابل دسترس، تعیین پاسخ های مشخص و ثابت گیاه به تنش خشکی را در طی نسل های متمادی برنامه اصلاحی مشگل می سازد. همچنین، واریته های شاهد معمولاً در طی چندین سال تغییر کرده و از رده خارج می شوند که این مسئله نیز رسیدن به ارقام مقاوم را دشوار می سازد. امکان استفاده از یک شاهد که در طی برنامه اصلاحی به عنوان بهترین رقم باشد، احتمال دستیابی به ارقامی را که پتانسیل ژنتیکی و مقاومت به خشکی بالائی داشته باشند افزایش می دهد. 

نتایج مطالعات محققین (پاسیورا، 1996؛ ریچارد، 1998)  نشان می دهد که در مناطق واجد تنش خشکی، مطمئن ترین راه برای بهبود مقاومت به خشکی ادامه اصلاح برای افزایش پتانسیل عملکرد است. از این طریق، عملکرد حتی در محیط هائی که تنش بسیار شدید است افزایش نشان داده است.

 ریچارد (1996) بیان کرد که انتخاب بر اساس عملکرد ژنوتیپ ها در هر دو محیط تنش و بدون تنش باعث انتخاب ژنوتیپ هائی با عملکرد بالا در شرایط تنش می شود، چرا که آلل های مطلوب تحت شرایط تنش خشکی انتخاب شده و در همین زمان پاسخ به انتخاب در شرایط بدون تنش به دلیل وراثت پذیری بالاتر عملکرد حداکثر است. بر این اساس شاخص های متفاوتی ارائه شده که می توان از آنها در تعیین ژنوتیپ های دارای پتانسیل عملکرد بالا و متحمل به تنش خشکی استفاده نمود. فیشر و مورر (1978) شاخص حساسیت به تنش(SSI)، روزیل و هامبلین (1988) شاخص های تحمل (TOL) و میانگین حسابی (MP) و فرناندز (1992) شاخص های تحمل به تنش (STI) و میانگین هندسی بهره وری(GMP) را به عنوان بهترین شاخص های مقاومت به خشکی ارائه کردند. نتایج اکثر مطالعات کارآئی شاخص های تحمل تنش و میانگین های حسابی و هندسی بهره وری را به اثبات رسانده اند (کریستین و همکاران، 1997؛ فرشادفر و همکاران، 1381؛ گل پرور و همکاران، 1381). استراتژی اصلاح برای پتانسیل عملکرد بالا به معنای انتخاب برای افزایش بیوماس و یا شاخص برداشت است. تشخیص مقاومت به خشکی و صفات مرتبط با مقاومت یک مفهوم مهم است. تنها معیاری که به عنوان مقاومت به خشکی در نظر گرفته می شود بایستی عملکرد اقتصادی گیاه باشد. بیان مطلوب صفاتی که با مقاومت به خشکی مرتبط هستند، الزاماً منجر به ایجاد گیاهانی که مقاومت بیشتری به تنش خشکی داشته باشند نمی شود. چنین گیاهانی ممکن است حتی در شرایط تنش بسیار شدید زنده بمانند اما از نظر زراعی و اقتصادی هیچگونه اهمیتی ندارند، چراکه عملکرد دانه کمی دارند. برای هرگونه گیاه زراعی و در هر مکان، یک رابطه خطی قوی بین عملکرد بیولوژیک و مقدار تعرق گیاه وجود دارد. به عنوان نتیجه دو مکانیسم اساسی برای افزایش مقاومت به خشکی در این رابطه وجود دارد:

الف) گیاه بایستی آب بیشتری یافته و مورد استفاده قرار دهد تا بدینوسیله بیوماس خود را افزایش دهد (که این مسئله الزاماً همیشه امکانپذیر نیست، برا ی مثال اگر خاک کم عمق باشد).

ب) گیاه بایستی کارآئی تولید بیوماس بالائی را با میزان آب قابل دسترس ثابتی داشته باشد (به معنای اینکه کارآئی استفاده از آب آن بایستی بالا باشد).

جائی که عملکرد اقتصادی کمتر از عملکرد بیولوژیک است، به عنوان مثال در مورد غلات دانه ریز، عامل دیگری بنام شاخص برداشت اهمیت پیدا می کند. بنابراین، افزایش شاخص برداشت ممکن است باعث افزایش عملکرد در شرایط تنش شود، بدون اینکه نیاز گیاه به آب افزایش یابد. بنابراین، مطابق با آنچه که پاسیورا (1977) پیشنهاد کرده است عملکرد گیاه زراعی می تواند به عنوان تابعی از آب قابل دسترس(W)، کارآئی استفاده گیاه  از آب(W.U.E) و شاخص برداشت(HI) تعریف گردد:

  YIELD = W × W.U.E  × HI

این معادله شاخص هائی را که باعث افزایش عملکرد در تمامی شرایط زراعی می شوند معرفیمی کند. در این راستا، اصلاح واریته های مقاوم به خشکی تفاوتی با اصلاح برای افزایش پتانسیل عملکرد ندارد. عملکرد رقم تحت شرایط تنش می تواند تنها با افزایش بیوماس یا شاخص برداشت بهبود یابد. پس نتیجه این است که تمامی شاخص های انتخاب بایستی باعث بهبود یک یا هردوی این صفات شوند. مروری بر مکانیسم ها و صفاتی که در بهبود پتانسیل عملکرد گندم نان و نیز عملکرد تحت شرایط تنش نقش دارند توسط رینولدز و همکاران (1996) صورت گرفته است. اگرچه هنوز اصلاحگران بایستی از عملکرد تحت شرایط تنش به عنوان اولین شاخص انتخاب برای بهبود ارقام استفاده نمایند، ولی عملکرد وراثت پذیری پایینی دارد، به خصوص زمانی که گیاه در محیط های واجد تنش کشت شود. بنابراین، انتخاب برای صفات دیگری که با مقاومت به خشکی مرتبط باشند با این امید که این صفات کمتر از عملکرد تحت تأثیر محیط قرار گیرند می تواند یک استراتژی مهم اصلاحی برای بهبود مقاومت به خشکی باشد. محققین مکانیسم های مهم مقاومت گیاهان در برابر تنش خشکی را تحت عنوان چهار واکنش عمده و به صورت زیر دسته بندی کرده اند (پاسیورا، 1996؛ ریچارد، 1998):

الف) فرار از تنش از طریق سیکل کوتاه زندگی، حساسیت به فتوپریود و پلاستیسیتی رشد.

ب) اجتناب از تنش از طریق افزایش آب جذب شده و کاهش آب از دست رفته.

ج) تحمل تنش از طریق تنظیم اسمزی و ظرفیت آنتی اکسیدانت گیاه.

د) بهبود پس از وقوع تنش از طریق تحمل آب کشیدگی.

در طی چندین سال، صفات فیزیولوژیک، مرفولوژیک و رشدی زیادی برای اصلاح مقاومت به تنش خشکی پیشنهاد شده است. بخشی از این مطالعات توسط لودلو و موچو (1990) مرور شده است. این صفات می توانند در سه دسته قرار گیرند:

الف ـ صفاتی که دائماً در گیاه بیان می شوند. مانند: صفات فنولوژیک، زیست گیاهچه، عادت رشد و آرشیتکت گیاهی، ساختار برگ، توزیع و ساختار ریشه.

ب ـ صفاتی که در پاسخ به تنش خشکی بیان می شوند. مانند: تنظیم اسمزی، انتقال مجدد مواد فتوسنتزی ذخیره شده، توزیع مجدد مواد فتوسنتزی جاری.

ج ـ صفاتی که ترکیبی از دو حالت فوق هستند. مانند: پیر شدن برگ، تبعیض برای ایزوتوپ های کربن ، خروج آب از برگ بریده.

این صفات، مقاومت به خشکی را از طریق افزایش آب مورد استفاده، کارآئی استفاده از آب و شاخص برداشت افزایش می دهند. اگرچه پاسیورا (1996) اعتقاد دارد صفاتی که بیشترین اثر را بر بهبود عملکرد گیاه دارند از نوع صفاتی هستند که دائما بیان می شوند. همچنین مطالعات دیگری توسط بلوم (1997)، پاسیورا (1996)، ریچارد (1996) و اسلافر و آرائوس (1998) در مورد صفات مهم در رابطه با مقاومت به خشکی صورت گرفته است.

اصلاحگران همیشه مایل هستند که واریته های جدیدی را برای محیط های مختلف بوجود آورند. تلاقی دادن ارقام جدید و گزینش ژنوتیپ های برتر از نظر صفات مطلوب در بین نتاج این تلاقی ها یکی از  روش هائی است که همواره مورد استفاده اصلاحگران قرار گرفته است. یافتن ارقامی که ترکیب پذیری خوبی با سایر ارقام داشته باشند از جنبه های عملی روش های ژنتیک کمی به شمار می آید. به منظور برآورد قابلیت ترکیب پذیری عمومی و خصوصی والدین و تلاقی ها روش های مختلفی ابداع شده است. در این میان تئوری و نحوه تجزیه تلاقی های دای آلل توسط تعداد زیادی از دانشمندان شرح و توسعه داده شده است (هیمن، 1954؛ جینکز، 1954؛ کمپتورن، 1956؛ گاردنر و ابرهارت، 1966؛ لی و کالتسیگ، 1972؛ هالوئر و میراندا، 1982؛ کوکرهام، 1963؛ گریفینگ، a1956؛ والتر و مورتون، 1978).  تجزیه تلاقی های دای آلل یکی از متداول ترین و مهم ترین روش های تلاقی جهت برآورد پارامترهای ژنتیکی(جنبه تئوری استفاده از تلاقی های دای آلل) و قدرت ترکیب پذیری لاین ها (جنبه عملی استفاده از تلاقی های دای آلل) می باشد (پورداد و ساچان، 1381). گریفینگ تجزیه تلاقی های دای آلل را در چهار روش مختلف شامل؛ دای آلل کامل با والدین، نیم دای آلل با والدین، دای آلل کامل بدون والدین و نیم دای آلل بدون والدین بیان نمود و هریک از این چهار روش را در چهار مدل آماری تصادفی، ثابت، مختلطA و مختلطB توضیح داد (گریفینگ، 1956). روش نیم دای آلل (بدون تلاقی های متقابل) به علت سهولت در اجراء بیشترین کاربرد را دارد. در روش جینکز و هیمن تنوع فنوتیپی به اجزاء ژنوتیپی و محیطی و سپس تنوع ژنوتیپی به اجزاء افزایشی و غالبیت تفکیک می گردد (جینکز و هیمن، 1953). بدینگونه اطلاعات زیادی در مورد سیستم ژنتیکی صفت مورد بررسی حاصل می شود. در هر صورت قبل از طرح ریزی یک برنامه به نژادی، اطلاع کامل از ماهیت کنترل ژنتیکی صفات مورد مطالعه ضروری است (رضائی و کرباسی، 1372). بررسی صفات مختلف در شرایط محیطی متفاوت نشان داده که با تغییر شرایط زیست گیاه، نحوه عمل ژنها و در نتیجه برآورد پارامترهای ژنتیکی و حتی ترکیب پذیری ارقام و تلاقی ها  تغییر می کند (باجوآ و همکاران، 1985؛ ردهو و همکاران، 1986؛ چایودهاری و همکاران، 1999). این مسئله را بیشتر به دلیل وقوع اثر متقابل شدیدی می دانند که معمولاً بین ژنوتیپ و محیط برای اکثر صفات پلی ژنیک رخ می دهد (ریچارد، 1996؛ کوآری و همکاران، 1999). 

مدل های آماری متعددی برای برآورد پارامترهای ژنتیکی مختلف با استفاده از میانگین نسل ها (هیمن، 1958؛ مالم، 1968؛ ماتر و جینکز، 1982) و واریانس جمعیت (هالوئر و میراندا، 1982؛ هیمن، 1960؛ مول و استوبر، 1974) ارائه شده اند. در تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها برای برآورد پارامترهای ژنتیکی، پس از انجام تلاقی بین لاین های خالص و حصول بذر نسل های F1 و F2 و دیگر نسل ها با توجه به روابط ژنتیکی موجود بین گیاهان در درون و بین نسل ها به تجزیه و تحلیل میانگین ها پرداخته می شود(گاردنر، 1963؛ ماتر و جینکز، 1982). در این روش اثرات افزایشی، غالبیت، اپیستازی ژنها و درجه غالبیت در هر فامیل بر مبنای میانگین ها برآورد می گردد. همچنین قابلیت توارث صفات با استفاده از واریانس درون نسل های مختلف و ارتباط بین آنها محاسبه می شود (هالوئر و میراندا، 1982؛ میلر و پیکت، 1954). استفاده از تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها در برآورد پارامترهای ژنتیکی، نسبت به دیگر طرح های ژنتیکی دارای مزایای متعددی است (هالوئر و میراندا، 1982). اصولاً از آنجائی که میانگین ها مطرح هستند در مقایسه با بررسی واریانس ها خطاها کوچکتر می باشند. نحوه تجزیه و تحلیل نسل ها در گیاهان خودگشن و دگرگشن مشابه بوده و کاربرد یکسان دارد. این تجزیه و تحلیل به آزمایشات کوچکتری از نظر مواد ژنتیکی و سطح زیر کشت نیاز دارد و با این وجود اطلاعات همسان با دیگر طرح ها در اختیار می گذارد. همچنین تجزیه و تحلیل میانگین نسل ها را به سادگی می توان به مدل های پیچیده تری شامل اپیستازی دوطرفه تعمیم داد و اثرات آن را برآورد نمود. 

با توجه به آنچه در این مقدمه مورد اشاره قرار گرفت درمطلب حاضر به موارد زیر پرداخته خواهد شد: 

1- وجود تنوع ژنتیکی در صفات مورد مطالعه و شاخص های مقاومت به خشکی.

2- قابلیت های ترکیب پذیری عمومی و خصوصی ارقام و تلاقی های مختلف برای صفات مورد نظر و شاخص های مقاومت به خشکی.

3- تعیین بهترین والدها و تلاقی ها برای بهبود صفات و شاخص ها و طرح ریزی برنامه های بهنژادی.

4- برآورد مقدار هتروزیس، هتروبلتیوزیس و پس روی ناشی از اثرات سوء خویش آمیزی.

5- برآورد پارامترهای ژنتیکی صفات و شاخص های مقاومت به خشکی.

6- تعیین بهترین مدل ژنتیکی برای توجیه تغییرات ژنتیکی صفات مورد بررسی.

7- تخمین وراثت پذیری های عمومی و خصوصی و سهم اثرات افزایشی، غالبیت و نوع عمل ژن در توارث صفات و شاخص های مورد بررسی.

8- برآورد مقدار اثرات متقابل بین مکان های ژنی.

9- تعیین استراتژی اصلاحی مناسب برای بهبود هریک از صفات در شرایط تنش و بدون تنش خشکی.

10- بررسی و مقایسه تأثیر عوامل محیطی برمیانگین، پارامترهای ژنتیکی، نحوه توارث و روش اصلاحی مورد استفاده برای هریک از صفات مورد بررسی در شرایط تنش و عدم تنش خشکی.

11- تعیین بهترین شاخص های مقاومت به خشکی.

12- ارائه راهکارهائی برای بهبود مقاومت به خشکی ژنوتیپ های گندم نان.